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Introducción
La tilapia (Oreochomis niloticus) en los últimos años se ha convertido en México en una especie de gran importancia económica; en el 2018 se reportó una producción por encima de 168 mil toneladas de peso vivo (CONAPESCA, 2018). La tilapia es un organismo favorable para la acuicultura debido a sus características, como su amplio intervalo de tolerancia a las variaciones ambientales, su fácil reproducción y su posibilidad de cultivarse (El-Sayed, 2016). El cultivo de tilapia puede y ha sido la respuesta ante la producción de alimentos de alta calidad a bajo costo a nivel rural.
El comportamiento reproductivo de estos peces lo diferencia de otros, pues en general la actividad reproductiva de las tilapias del género Oreochromis se lleva a cabo durante todo el año si las condiciones ambientales lo permiten, mostrando una reproducción precoz (Vega-Villasante y col., 2009), ya que la maduración sexual ocurre a tallas por debajo de la talla comercial de 250 g aproximadamente, entre 50 a 100 g (El-Sayed, 2016). Se observan diferencias de crecimiento entre macho y hembra, ya que el macho presenta mayor tasa de crecimiento y mayor eficiencia en la tasa de conversión alimenticia. Por tal motivo, la aplicación de tratamientos hormonales a alevines recién eclosionados ha permitido optimizar los rendimientos de biomasa obtenidos a escala comercial.
A nivel práctico no es recomendable subestimar la importancia de los estímulos ambientales sobre la reproducción de la tilapia, como el fotoperiodo, la temperatura, la calidad del agua y una buena nutrición (Carrillo, Zanuy y Bayarri, 2009). El éxito reproductivo en términos de fertilidad, porcentaje de larvas obtenidas, tasa de crecimiento, sobrevivencia, resistencia a enfermedades y forma del pez adulto están determinados por las características genéticas de las especies (Perea-Ganchou y col., 2017). Por lo que para el éxito productivo es de suma importancia el determinar y conocer los parámetros reproductivos que posiblemente interfieran en la producción de crías de tilapia O. niloticus.
Por lo anterior, el presente documento se enfoca en brindar a partir de una búsqueda exhaustiva y análisis de la información generada en los últimos 20 años, los parámetros reproductivos que tengan influencia en la producción de crías de tilapia, describiendo de manera general y sencilla los parámetros involucrados y de consideración en actividades de producción de crías de tilapia. De tal forma que contribuya a una orientación de base científica para productores acuícolas, académicos, organismos gubernamentales y público general interesado en el emprendimiento de actividades acuícolas en fases de reproducción, y definir en un futuro estrategias controladas para el éxito de obtención de crías de esta especie acuícola.
Método
Se realizó una investigación descriptivo bibliográfica con búsqueda de la información generada en los últimos 20 años incorporada en diversas bases de datos especializadas, como Web of Science, Redalyc, ELSEVIER, SciELO, ACS Publications, Dialnet, Scince.gov, así como en los sitios web de instancias e institutos gubernamentales dentro del ámbito acuícola como la Comisión Nacional de Pesca (CONAPESCA) y el Instituto Nacional de Pesca (INAPESCA) de México, y la Organización mundial para la agricultura y alimentación de las naciones unidas (FAO). Se utilizaron como palabras clave de búsqueda: tilapia, tilapia del nilo, Oreochromis, reproducción, parámetros reproductivos, reproducción en tilapia, características de la tilapia, fisiología de la reproducción, etc., en idioma español e inglés. Se recopilaron alrededor de 300 documentos de los que se realizó un primer filtrado, quedando 174 documentos de información relacionada o complementaria, los cuales fueron nuevamente filtrados para los parámetros específicos de esta revisión al número dentro de los años seleccionados, resultando en 40.
Características de importancia de la tilapia
La tilapia es un pez originario de África, actualmente distribuido en América, Sudeste Asiático, algunos países de Europa e incluso en Australia. Pertenecen a un grupo de peces de Jordania, Israel y África; de momento estas fueron dispersadas, transportadas y adaptadas por casi todas las otras regiones del mundo; fue tal su éxito en el cultivo que rápidamente fueron introducidas en las regiones tropicales y subtropicales de diversos países (Zimmermann, 2005). En México, la tilapia fue introducida en 1964 proveniente de los Estados Unidos de América, la cual fue reproducida hasta presentarse en casi todas las zonas del país (INAPESCA, 2018). Se ha vuelto una de las especies más cultivadas a nivel mundial por su tolerancia a las variaciones ambientales, lo que le ha permitido desarrollarse en aguas poco oxigenadas, dulce o salada.
Tiene un crecimiento rápido, alta capacidad reproductiva y adaptación para vivir en condiciones de cautiverio, así como en altas densidades de cultivo, además de brindar una carne de excelente calidad nutricional, buen sabor, poca espina y de precio accesible (Oso, Ayodele y Fagbuaro, 2006; Vega-Villasante y col., 2009).
Normalmente habita en lugares donde la temperatura puede oscilar entre los 31 a 36 °C, lo que es ideal para la crianza de esta especie (INAPESCA, 2018; FAO, 2022). Es posible desarrollar su cultivo en intervalos de 20 hasta 30 °C, pero en temperaturas menor a 15 °C o superiores a los 40 °C puede dejar de desarrollarse o hasta morir (Saavedra Martínez, 2006; FAO, 2022). Otro de los factores que influyen en la supervivencia es el pH, el cual puede ser óptimo para la especie si se encuentra en un intervalo de valor de siete y ocho; si este valor se encuentra a condiciones de pH iguales o menores de cinco, se genera un ambiente perjudicial para estos peces (INAPESCA, 2018).
En cuanto al oxígeno disuelto en agua, los valores óptimos se encuentran en un intervalo de cinco a seis mg/L, mientras que entre dos y tres mg/l pudiera afectar gravemente a su crecimiento; y valores iguales o menores de uno son críticos que pueden causar la muerte. Mientras que para la turbidez se recomienda mantener una visibilidad a los 30 cm de profundidad (Saavedra Martínez, 2006).
Su crecimiento es acelerado llegando a 500-680g en seis a nueve meses según el sistema de cultivo utilizado (Noriega-Salazar y col., 2020; FAO, 2022). A nivel mundial, es uno de los peces más estudiados, tanto en su ciclo de vida como en su tipo de nutrición, hábitos alimenticios, tipo de reproducción, resistencia a enfermedades, así como su manejo, lo que facilita su proliferación y manipulación en los sistemas de cultivo (Saavedra Martínez, 2006; FAO, 2022). Las tilapias del género Oreochromis tienen una dieta omnívora, lo que hace posible que ingieran desde algas hasta pequeños organismos acuáticos, pasando por raíces, zooplancton, insectos, bacterias, entre otras cosas (Vega-Villasante y col., 2009).
Al contar con branquioespinas se facilita también el proceso de filtrado, lo que permite ingerir el alimento (Nasrin y col., 2021). Al engullir sus alimentos estos deben pasar por la faringe del pez, en ese lugar son triturados por los dientes faríngeos, para que después se pueda seguir con el proceso de digestión (Yem y col., 2020). El tipo de alimentación en los cultivos pueden ser muy variados, ya que la tilapia puede ser alimentada por insumos muy versátiles, alcanzando rendimientos anuales de entre 5 toneladas/ha o más (FAO, 2022).
Aspectos y parámetros reproductivos
Caracteres reproductivos de la tilapia de O. niloticus
En cuanto al dimorfismo sexual los machos presentan dos orificios ubicados en la zona caudal que se componen del ano y el orificio urogenital, mientras que la hembra posee tres orificios cerca de la zona caudal, estos serían el ano, el poro genital y el orificio excretor de la orina u orificio urinario (Hussain, 2004; Saavedra Martínez, 2006). En los machos su orificio urogenital es un punto diminuto, y en las hembras su orificio urinario es microscópico; una buena forma de diferenciar los géneros sexuales de las tilapias consiste en saber identificar en la hembra el poro genital, el cual se encuentra ubicado en una hendidura, posicionada de una manera perpendicular al eje del cuerpo (Saavedra Martínez, 2006) (Figura 1).
La madurez sexual se ha identificado a una edad de cinco a seis meses, y aunque esto también está relacionado con el peso se sabe que la madurez sexual en tilapias puede ser alcanzada desde los 30g, en un intervalo de dos a cuatro meses, siempre que las condiciones ambientales sean favorables. En el caso particular de las hembras una vez alcanzadas la talla para su madurez pueden realizar desoves de ocho a 12 veces por año, siempre que la temperatura y demás condiciones lo permitan (INAPESCA, 2018).
Figura 1 Características morfológicas externas del dimorfismo sexual de O. niloticus (Huet, 1998; Saavedra Martínez, 2006).
El desove generalmente comienza cuando la temperatura alcanza aproximadamente los 24°C, sin embargo, la reproducción en ambientes naturales se lleva a cabo cuando el macho primero establece un área y crea un hoyo en forma de cráter para implementar su nido. Una vez logrado esto se dedica a vigilar el nido, hasta que la hembra llega a desovar, para que el macho fertilice los huevos puestos por la hembra, y una vez que estos han sido fertilizados por el macho, la hembra coloca los huevecillos dentro de su boca (incubación bucal) para después marcharse con ellos (Vega-Villasante y col., 2009).
La hembra mantiene en su boca los huevecillos para incubarlos hasta que después de una o dos semanas aproximadamente estos eclosionan (INAPESCA, 2018). Una vez que las crías salen de los huevecillos pueden salir de la boca de la madre, aunque si se ven amenazados por algún peligro, estos tienden a entrar nuevamente (INAPESCA, 2018; FAO, 2022).
El número, volumen y tamaño de huevos que puede llegar a desovar una hembra depende del tamaño de la madre. Se estima que una hembra con un peso de hasta 100g podrá desovar un aproximado de 100 huevos, pero si su peso aumenta en un intervalo de 600 hasta los 1000g, el número de huevos que puede desovar aumentaría de 1000 a 1500 (Perdomo y col., 2020; FAO, 2022). En condiciones de cultivo la reproducción no difiere, los machos pueden alcanzar su madurez sexual entre los cuatro a seis meses, mientras que las hembras entre los tres y cinco meses.
Tabla 1 Estudios de Parámetros reproductivos de tilapia (O. niloticus) y su relación con las variables ambientales, edad de los peces, Fecundidad absoluta (Fa), Fecundidad relativa (Rf), Oxígeno disuelto (OD), Chlorophyll a (Chl a), Peso de las Gónadas (Pg), Peso Total del Cuerpo (Ptc) y índice gonadosomático (GSI).
Evaluación reproductiva
La reproducción es un mecanismo que utilizan los seres vivos para mantener la prevalencia de su especie, cada organismo tiene sus respectivas estrategias de reproducción, y su éxito depende de los rasgos reproductivos de cada individuo, los cuales están estipulados por la genética que cada uno de ellos. En el caso particular de los peces en cultivo, la reproducción está definida principalmente por las condiciones ambientales locales e infraestructura disponible (FAO, 2022).
Tabla 3 Estudios de parámetros reproductivos y su relación con las dietas implementadas en tilapia (O. niloticus), Peso Total de Huevos por Hembra (PTHH), Número de Huevos por Gramo (NHG), Índice de desove (ID), Supervivencia Durante el Período Lecitotrófico (SPDL), Peso Corporal (PC), Fecundidad absoluta (Fa) y Fecundidad relativa (Rf).
La fecundidad en peces es uno de los datos más importantes para su reproducción en cautiverio, ya que con esta información es posible determinar la cantidad de huevos que una hembra puede producir, es decir, se emplea para calcular el potencial reproductor de una población de peces y la supervivencia desde el huevo hasta el reclutamiento; mientras que la fertilidad ayuda a conocer cuántos de los huevos producidos pueden llegar a desarrollarse y ser un cría, por lo tanto, la fertilidad es la capacidad de las hembras y los machos para poder concebir crías viables (FAO, 2022; Zimmermann, 2005).
Otro dato importante en la reproducción de peces es la tasa de eclosión, con lo que es posible conocer el potencial que tienen los reproductores para producir huevos viables, en sí, la tasa de eclosión hace referencia a cuantos de los huevos producidos y fertilizados pueden llegar a eclosionar, ya que muchas veces los huevos pueden ser afectados por di versas variables, comprometiendo su viabilidad, lo que impide la eclosión (Anene y Okorie, 2008; Abarike y Ampofo-Yeboah, 2016).
Tabla 4 Continuación de la Tabla 3. Estudios de parámetros reproductivos y su relación con las dietas implementadas en tilapia (O. niloticus).
Dentro de los grandes retos en la acuicultura es poder controlar de manera eficaz la reproducción, ya que muchas veces este proceso fisiológico tiene un carácter estacional marcado, el cual es interpretado por sistemas sensoriales específicos que culminan en una cascada hormonal mediado por parte del sistema endocrino (Carrillo, Zanuy y Bayarri, 2009). La meta es que la reproducción se de en el lugar y en el momento más favorable para la supervivencia de la progenie, pero en casi todos los casos donde la reproducción que se da en un sistema artificial tiende a ser aleatorio por la falta de control de algún componente (Navas, 2009). Los principales inconvenientes a los que se enfrentan en este proceso son los cambios de las condiciones ambientales naturales del que provienen o para lo cual están programados y no son tan controlables en los sistemas de producción.
Una de las alternativas para conocer las condiciones en las que se lleva a cabo la reproducción en peces son las evaluaciones reproductivas, esto se refiere a tratar de entender los requerimientos medioambientales y biológicos de los peces, mediante estudios y experimentos para garantizar su sana reproducción, y así generar un número óptimo de gametos viables que promuevan la fertilización para que la embriogénesis pueda ser lograda, culminando así en la eclosión de los huevos que darán origen a la progenie (Carrillo, Zanuy y Bayarri, 2009). Estas tienen un gran número de aplicaciones que deben considerar no solo la parte reproductiva, sino también la parte nutricional para evitar enfermedades o malformaciones que se pudieran dar por una desnivelación nutricia que participe de manera directa o indirecta en los procesos de reproducción, desarrollo y supervivencia (Navas, 2009).
En las evaluaciones reproductivas se consideran principalmente los factores físicos y químicos que limitan su desarrollo, como la alimentación, el número de individuos que debe de haber en una población para evitar el estrés ocasionado por una alta densidad de siembra, la calidad del agua, la inocuidad de cultivo; también se deben considerar los factores biológicos como la fisiología del pez, su comportamiento en relación a individuos de sus misma especie o de una especie diferentes, entre otros (Elgaml y col., 2019).
Dentro de la reproducción de una especie se debe considerar su valor comercial o de conservación, ya que satisfacer los requerimientos que un pez necesita para lograr la reproducción puede ocasionar una disminución en la ganancia y/o se tiene que tener una proyección de la inversión que se necesita y asegurar la rentabilidad del cultivo. Esto se puede estimar relacionando las cualidades de los peces como la fertilidad, fecundidad, tasa de supervivencia de larvas y alevines, así como el número de huevos por desove, lo que puede dar una estimación del número de crías que se pudieran originar después de la reproducción de los peces; así como la talla estimada que estos pudieran alcanzar, logrando garantizar un nivel de producción óptimo según los objetivos económicos estipulados para el cultivo, lo que podría impulsar que se incrementen las ganancias.
En cuando al aspecto de conservación, la evaluación reproductiva pudiera impactar de una manera benéfica para rescatar a una especie en peligro de extinción o bajo categoría de conservación especial, y al hacer una evaluación reproductiva se puede ayudar a las proyecciones para lograr los objetivos (Mair y col., 1997; Anene y Okorie, 2008; Peña y col., 2010; Alvarenga y col., 2017).
Panorama de las evaluaciones y estudios de los parámetros reproductivos
Se han realizado investigaciones sobre aspectos reproductivos como la fecundidad, la tasa de supervivencia, el número y tamaño de huevos por puesta, así como el índice gonadosomático (GSI, por sus siglas en inglés) entre otros, en los cuales se encuentran variables ambientales o la edad (Tabla 1), las cualidades genéticas (Tabla 2), la dieta (Tablas 3 y 4) o la calidad del agua (Tabla 5).
Para poder garantizar una buena producción de tilapia es necesario conocer las funciones reproductivas de los peces, para ello es ineludible saber qué variables fisicoquímicas y biologías afectan a su reproducción. En México y el mundo los productores acuícolas se ven limitados en tecnología y conocimiento para poder regular estas variables, y así poder optimizar la reproducción (Alvarenga y col., 2017).
Los parámetros reproductivos de O. niloticus cambian según las variables a las que están expuestas, y dependiendo de la magnitud de la variable los parámetros reproductivos pueden verse afectados de una manera negativa o positiva. Un ejemplo es la edad, donde según lo reportado por Massako y col. (2015) las hembras de 3 años tuvieron una mayor frecuencia de desove que las de 2 años; esto difiere un poco según lo reportado por Tsadik Getinet (2008), el cual menciona que la vida media de los reproductores en tilapias puede ser de hasta 3 años, por lo que se esperaría que entre más viejos fueran los reproductores los parámetros reproductivos irían en decadencia, pero no es así.
Tabla 5 Estudios en parámetros reproductivos en tilapia (O. niloticus) y su relación con la calidad del agua, Fecundidad absoluta (Fa), Fecundidad relativa (Rf) y índice gonadosomático (ID).
En cuanto a su relación con la nutrición, los reportes indican que una alimentación nutritiva y bien balanceada favorece en gran medida las cualidades reproductivas en la tilapia y a su vez mejora la salud, previniendo algunas enfermedades, aunque un exceso de nutrientes en las dietas pudiera reducir los parámetros reproductivos, esto tiene sentido ya que (Chong, Ishak y Hashim, 2004) menciona que las dietas con alto contenido de proteínas pueden ser benéficas para los procesos relacionados con la reproducción de los peces, siempre que este se encuentre bien balanceado.
A su vez, un gran número de huevos no siempre quiere decir un mayor número de peces, ya que la fecundidad y fertilidad, así como la tasa de eclosión dependen también de las características genéticas (Sun y col., 2009). La selección artificial ha demostrado ser una pieza clave para mejorar la reproducción en los peces, así como aspectos relacionados con la producción acuícola; sin embargo, esto no siempre puede ser infalible, ya que como menciona Camero-Escobar y Calderón-Calderón (2018), la implementación de nuevas tecnologías sin supervisión, como lo es la selección artificial, pudiera tener efectos negativos en la decendencia de los peces y en detrimento de los sistemas de producción.
Tener una buena calidad de agua es parte fundamental en la reproducción de la tilapia, más en muchas ocasiones las fuentes donde se obtiene el agua para el cultivo de peces se ven comprometidas por contaminantes que afectan tanto la salud, así como su reproducción, por eso es importante tener una buena calidad de agua libre de contaminantes (Elgaml y col., 2019), ya que este es uno de los recursos fundamentales en la acuicultura, de manera que si se cuenta con un buen suministro de agua limpia se puede evitar la pérdida de peces por contaminantes o alguna otra sustancia que pudiera contener el agua, y así se vea comprometida su calidad (Gerbron y col., 2014).
Conclusiones
El conocimiento de los parámetros reproductivos de la tilapia puede ayudar a disminuir los costos de producción y aunque no existe como tal un parámetro reproductivo más importante que otro pues se trata de un cúmulo de factores y sinergia que intervienen en la reproducción, es necesario establecer planes de manejo claro e investigación particular en los sistemas de producción para mejorar y potencializar su producción. La evaluación de los parámetros reproductivos de la tilapia O. niloticus puede ayudar a disminuir los gastos de producción al momento de invertir en un cultivo, ya que al tener conocimiento de los requerimientos de la especie se puede obtener un mejor resultado en el producto de esta fase. Se sugiere realizar mayores investigaciones para evaluar los parámetros reproductivos, pues aún no se tiene el suficiente respaldo, datos duros y la interacción de las variables que intervienen en el proceso.
