Forma sugerida de citar:
Suqui, A., Célleri, R., Crespo, P. y Carrillo-Rojas, G. (2021). Interacciones entre índice de área foliar, densidad del dosel y precipitación efectiva de un bosque de Polylepis reticulata ubicado en un ecosistema de páramo. La Granja: Revista de Ciencias de la Vida. Vol. 34(2):63-79. http://doi.org/10.17163/lgr.n34.2021.04
1. Introducción
La cobertura vegetal es un factor clave para comprender los ecosistemas tanto desde el punto de vista hidrológico y ecológico, pues desempeña un papel significativo en las relaciones bosque-agua (Levia et al., 2011), como en la transformación de energía solar en producción primaria (Hernández, Granados y Sánchez, 2003). De hecho, los bosques al presentar una amplia cobertura del dosel y alta rugosidad aerodinámica provocan altas tasas de evaporación potencial (Gerrits, Pfister y Savenije, 2010). Esto quiere decir que la densidad de la cobertura, índice de área foliar, ángulo de inclinación y forma de las hojas inciden sobre los procesos hidrológicos como la intercepción (Crockford y Richardson, 2000; Fleischbein et al., 2005; Gerrits, 2010; Levia et al., 2011), evaporación, precipitación efectiva, e infiltración. La distribución heterogénea del dosel afecta la disposición de agua dentro del área forestal; en otras palabras, en algunos lugares dentro del bosque la lluvia puede alcanzar el suelo en mayor cantidad que en otros, pudiendo exceder la cantidad de precipitación bruta (Gerrits, 2010), debido a que el dosel y la estructura de las ramas canalizan la lluvia formando puntos de goteo que causan mayor intensidad de precipitación efectiva local (Germer, Elsenbeer y Moraes, 2006; Gerrits, 2010).
Uno de los bosques más emblemáticos de los altos Andes son los bosques de Polylepis, los cuales se observan como ecotonos dispersos en el límite arbóreo. Aparecen en un rango altitudinal de 3000 a 5000 m s.n.m., especialmente en lugares protegidos por rocas o a lo largo de las riveras de los ríos (Domic, Camilo y Capriles, 2014), bajo condiciones ambientales extremas; el clima y la topografía han marcado la existencia de estos bosques como pequeños parches aislados (Renison et al., 2006; Rangel y Arellano, 2010). Bosques que por su alto endemismo son sensibles a cambios (Gareca et al., 2010), encontrándose dentro del grupo de ecosistemas con mayor amenaza (Herzog et al., 2002). Por lo que es importante conocer su aporte en el balance hídrico dentro del páramo, puesto que la vegetación forestal es capaz de interceptar mayor cantidad de agua que el pajonal, inclusive la que proviene de la neblina (Nisbet, 2005).
Es esencial la caracterización del dosel forestal dado que juega un papel fundamental en la partición de la precipitación bruta (precipitación efectiva, escorrentía cortical e intercepción) (Levia y Herwitz, 2005; Johnson y Lehmann, 2006; Park y Cameron, 2008), en el control de la evaporación y almacenamiento de agua (Levia et al., 2011). Además, una descripción detallada del dosel ha facilitado la predicción de las pérdidas de agua por intercepción (Molicova y Hubert, 1994). Existen dos métodos básicos de medición: a) el índice de área foliar (IAF) se refiere a la unidad de superficie (m2 m-2) del suelo que se encuentra cubierto por la proyección vertical del dosel o área de las hojas (Jennings, Brown y Sheil, 1999), b) densidad del dosel (DD) o cierre del dosel (%) es la proporción observada desde un punto único del hemisferio del cielo oscurecido por la vegetación (Jennings, Brown y Sheil, 1999). Las mismas que difieren según el tipo de bosque, densidad, distribución espacial de los árboles, tipo y estructura de copa, estado fenológico de las especies, edad y tipo de manejo (Lieberman, Lieberman y Peralta, 1989; Pukkala et al., 1991). En el caso de bosques de Polylepis estas variables han sido determinadas como parte de investigaciones. Por ejemplo, el IAF ha sido asociada a estudios de caída y descomposición de hojarasca (Pinos et al., 2017). Mientras, la DD ha permitido identificar: el efecto de la cobertura del dosel en la dinámica de las plantas (Cierjacks et al., 2007), su influencia en la avifauna (Tinoco et al., 2013) o la complejidad estructural del paisaje (Renison, Hensen y Suarez, 2011). Puesto que un sin número de estudios se han enfocado en temas como: su distribución en la Cordillera de los Andes (Gosling et al., 2009), historia y causas de fragmentación (Kessler, 2002; Hoch y Körner, 2005; Valencia et al., 2018), características morfológicas (Montalvo et al., 2018), composición florística, y problemas de regeneración (Domic, Camilo y Capriles, 2014; Morales et al., 2018) con la finalidad de entender y conocer las diferencias morfológicas entre especies de Polylepis; así también, conocer las condiciones ecológicas, climáticas en las que estos bosques se desarrollan y actividades que a través del tiempo han causado su fragmentación.
A escala de dosel ocurre dos procesos hidrológicos tan importantes como la precipitación: a) precipitación efectiva (PE) es la cantidad de agua que llega al suelo atravesando el dosel y/o la que cae por goteo después de haber estado en contacto con el follaje (Levia y Frost, 2006), y b) la intercepción es el agua retenida por hojas y ramas de la vegetación, reduciendo la cantidad de agua que alcanza el suelo (Gerrits, 2010). Las propiedades del evento de lluvia también inciden sobre estos procesos (Crockford y Richardson, 2000; Murakami, 2006); por ejemplo, una sucesión de eventos con intervalos de periodo seco puede interceptar más agua que una tormenta, ya que parte del agua retenida en el dosel se vacía por evaporación, generando espacio para mayor almacenamiento (Levia et al., 2011). Algunos autores han encontrado que la PE varía de 60 a 95% de la precipitación bruta (Germer, Elsenbeer y Moraes, 2006; Zimmermann, Wilcke y Elsenbeer, 2007; Berger et al., 2008; Brauman, Freyberg y Daily, 2010), mientras la intercepción puede representar una variación del 10 al 50% de la misma (Zhang et al., 2006; Roth, Slatton y Cohen, 2007). Esta variabilidad afecta la infiltración, escorrentía, caudal y almacenamiento de agua; procesos consecutivos para completar el ciclo hidrológico (Tsiko et al., 2012). Escasos estudios han mostrado el rol de los bosques de Polylepis en la hidrología como el realizado por Alfaro (2015) en Perú y el de Harden et al. (2013) en Ecuador, que indican la influencia de bosques de Polylepis racemosa (especie introducida y con manejo) sobre la infiltración de agua en el suelo. Investigaciones sobre la precipitación efectiva y la intercepción de agua en el dosel han puesto mayor énfasis en bosques alto andino (Ramos y Armenteras, 2019), bosques montano bajo (Fleischbein et al., 2005; Wullaert et al., 2009), bosques montano tropical (Zimmermann, Wilcke y Elsenbeer, 2007; Gomez-Peralta et al., 2008) y bosque tropical templado (Oyarzún et al., 2011), facilitando la comprensión del balance hidrológico.
En síntesis, existe muy poca información sobre la relación entre las características del dosel y estas a su vez con la cantidad de agua que alcanza el suelo en bosques altoandinos y más aún en bosques que se encuentran en el límite arbóreo, por lo que se desconoce el rol de la cobertura vegetal de los bosques de Polylepis en los procesos hidrológicos que se dan a escala de dosel. Por este motivo, el presente estudio tiene como objetivo evaluar la relación entre las mediciones de la cobertura vegetal realizadas por los métodos de IAF y DD e identificar como se relaciona con la PE, lo cual es importante para las aplicaciones hidrológicas.
2. Materiales y Métodos
2.1 Sitio de estudio
El estudio se llevó a cabo en el Observatorio Ecohidrológico Zhurucay donde existe un bosque de Polylepis de 15633 m2, que se encuentra en un rango altitudinal de 3765 a 3809 m s.n.m., con pendientes que varían de 10 a 50 %. La especie vegetal dominante es Polylepis reticulata, encontrando otras especies arbóreas como Escallonia myrtiloides, Oreopanax sp., Weinmannia sp., Gynoxys sp., especies de la familia de las Melastomataceae y arbustos como Valeriana sp. Los árboles de Polylepis reticulata pueden alcanzar una altura de 15 m, presentan troncos tortuosos con varias ramificaciones, un diámetro altura al pecho de 33,58 cm y un área basal de 925,64 cm2. Las hojas son alternas que miden hasta 2,5 cm de largo y crecen conglomeradas en las puntas de las ramas, están conformadas por 3 o 5 foliolos elípticos.
El clima está influenciado por el régimen de humedad del Pacífico y masas de aire continentales que provienen de la cuenca del Amazonas (Córdova, Carrillo y Célleri, 2013). La precipitación interanual se caracteriza por ser altamente uniforme, siendo ligeramente mayor en los meses de Enero a Julio; la precipitación media anual es de 1300 mm (Ochoa-Sánchez, Crespo y Célleri, 2018). La precipitación ocurre frecuentemente como llovizna que representa el 80% de los días lluviosos (Padrón et al., 2015). El rango medio de temperatura diaria es de 0,4 °C a 14,2 °C, con promedio anual de 6,1 ºC. La humedad relativa promedio anual es de 93,6%. El nivel de radiación solar es de 4942 MJm−2 año -1 con una media diaria de 13,73 MJ m−2 día-1. La velocidad del viento sigue un patrón estacional con una media mensual de 3,21 m s−1 para los meses de Octubre a Marzo y 4,77 m s−1 de Junio a Septiembre (Carrillo-Rojas et al., 2019). Esta zona presenta una evapotranspiración de referencia anual de 723 mm a una altitud de 3780 m s.n.m. (Córdova et al., 2015) y una evapotranspiración actual anual (Eta) de 622 mm (tasa media diaria de 1,7 mm) (Ochoa-Sánchez et al., 2019).
2.2 Diseño del estudio
Para la ubicación de los sitios para la medición de la PE, IAF y DD dentro del bosque de Polylepis se realizaron varias actividades:
El área del bosque fue dividida en una grilla de 20 m x 20 m para determinar en cada punto de intersección el porcentaje de DD (proporción de cielo cubierto por la vegetación) con un densiómetro esférico cóncavo a la altura de los codos (1,20 m sobre el suelo) y a una distancia de 30 cm del operador, método que se describe en la sección 3.2.
Con los valores obtenidos se caracterizó la variabilidad espacial de la DD del bosque. Para identificar la mejor caracterización se usaron varios métodos de interpolación y se analizaron los errores de cada uno; los métodos usados fueron: Kriging ordinario (modelo esférico), ponderación de distancia inversa (IDW) y polígonos de Thiessen.
Se identificó la ubicación espacial de 9 sitios de muestreo distribuidos en valores bajos, medios y altos de DD, considerando a su vez el efecto de borde (Figura 1).
2.3 Medición de la densidad del dosel
Una vez establecidos los sitios de muestreo para la medición de la PE se midió el porcentaje de DD sobre cada pluviógrafo. Para determinar esta variable se utilizó un densiómetro esférico constituido por un nivel de burbuja y un espejo cóncavo dividido por una grilla de 24 celdas cuadradas que refleja la luz incidente en un ángulo de 180º. Cada lectura consiste en la subdivisión mental de cada celda en 4 cuadrados que se representan mediante un punto imaginario en el centro, dando un total de 96 puntos centrales, que al encontrarse cubiertos por el reflejo de la cobertura vegetal son contabilizados. Se obtuvo un valor promedio de cuatro lecturas por sitio (dirección de los puntos cardinales), el mismo que para obtener el porcentaje de dosel se multiplica por 1,04 (1/96*100) (Lemmon, 1956, 1957; Cook et al., 1995).
2.4 Medición del índice de área foliar
La medición de IAF (m2 m-2) se realizó en cada sitio donde fue medida la DD. Se usó el equipo óptico CI-110 Plant Canopy Imager, que consiste de una cámara de 8 megapíxeles equipada con un lente hemisférico (ojo de pez) de un ángulo de 170º. El software se basa en el cálculo de la fracción del cielo visible bajo el dosel utilizando el procedimiento de Gap-Fraction Inversion (Norman y Campbell, 1989) , de acuerdo a tres ecuaciones principales: coeficiente de transmisión para el ingreso de radiación difusa, coeficientes de extinción del dosel (IAF) y el ángulo medio de inclinación del follaje. Las imágenes del dosel se fraccionan en divisiones cenital y azimutal (sectores de dosel). La fracción de cielo (coeficiente de transmisión del haz solar) visible en cada división se analiza contando la porción de cielo de los píxeles de la imagen. Entonces, el equipo captura imágenes de amplio ángulo del dosel mientras estima el IAF y mide los niveles de radiación fotosintéticamente activa (PAR) por sitio de muestreo. Las imágenes se actualizan en vivo en el monitor incorporado, proporcionando datos instantáneos para verificación y análisis con el software integrado. El IAF se representa por valores que varían de 0 a 10, donde 0 equivale a un área sin dosel o suelo desnudo y 10 representa un dosel denso (Bio-Science, 2016). Las condiciones óptimas del cielo para las mediciones deben ser bajo una cubierta uniforme de nubes durante la mañana o al final de la tarde (cantidad de radiación baja) (Bio-Science, 2016).
2.5 Medición de precipitación efectiva
Para medir la PE se instalaron 9 pluviógrafos automáticos de resolución de 0,2 mm a una altura sobre el suelo de 1,20 m. Los pluviógrafos fueron calibrados in situ y sobre cada uno se colocó una malla plástica para recoger la hojarasca y así evitar su taponamiento. La descarga de datos, mantenimiento y limpieza de los equipos instalados se realizó semanalmente a partir del 9 de Marzo de 2019 hasta el 8 de Marzo de 2020.
Los registros fueron agregados para tener una base de datos con frecuencia de 5 minutos. La cantidad de PE obtenida corresponde a la acumulación diaria y anual de los valores registrados por los pluviógrafos en cada punto de muestreo dentro del bosque. En caso de pérdida de datos por falla en la descarga o por taponamiento, se realizó un relleno de datos diarios mediante el método de regresión lineal de los valores del pluviógrafo que presentó pérdida de datos con el pluviógrafo que mostró la mejor correlación.
2.6 Relación entre DD, IAF y PE.
Primero se comparó la DD con el IAF mediante correlación por el método de Pearson, con el objeto de conocer si estas dos variables muestran la misma información con respecto a la cobertura del dosel. Luego se realizaron correlaciones y regresiones lineales de la DD y el IAF con la PE para conocer qué variable permite identificar la variabilidad de la PE referente al dosel del bosque.
3 Resultados
3.1 Densidad del dosel
La variabilidad espacial del dosel modelada demostró mejor ajuste y fidelidad con las características del terreno al emplear interpolación por el método de Kriging que con respecto a IDW y a Polígonos de Thiessen (37 puntos, grilla 20 x 20 m). Tal método se ajustó de mejor manera a los datos, presentando los errores más bajos.
En la Figura 2 se observa que la DD del bosque de Polylepis presenta un rango de variación espacial entre 62,5% hasta 95,2%. En ciertas zonas predominan valores entre 87 a 91%, que representan aproximadamente un área de 550 m2.
Como se indicó en la sección 3.4, se consideraron 9 sitios de muestreo para PE, donde se midió la DD e IAF (Figura 2).
En la Figura 3 se observa que el porcentaje de DD en los 9 sitios varía en un rango de 79% (sitio 1) a 96% (sitio 5). El valor promedio del porcentaje de DD fue de 88 ± 5,8 %. El coeficiente de variación resultó bajo, sin superar el 10%, lo cual indica homogeneidad en los datos.
3.2 Índice de área foliar
Tal como se muestra en la Figura 4 el IAF estimado en los 9 sitios de muestreo varía entre 2,05 m2 m-2 (sitio 1) y 2,79 m2 m-2 (sitio 5), con un promedio de 2,43 ± 0,25 m2 m-2. De manera análoga con la DD, el coeficiente de variación fue de 10%, confirmando una baja variabilidad de IAF dentro del bosque.
3.3 Precipitación efectiva
Se encontró que el pluviógrafo del sitio 2 presentó el mayor porcentaje de datos perdidos de PE con un 3,6% de datos a rellenar; cabe recalcar que este procedimiento no afectó los resultados debido a que no sobrepasa el límite aceptable de valores perdidos (10%).
La PE media anual estimada mediante pluviógrafos en 9 sitios del bosque de Polylepis fue de 773,2 mm año-1 ± 212,6 con una media diaria de 2,1± 0,58 mm día-1 (Tabla 1). La cantidad anual de PE varía entre 484,9 a 1191,6 mm año-1, y la cantidad media diaria anual presentó una variación de 1,3 a 3,3 mm día-1, valores que corresponden al sitio 9 y 1 respectivamente (Tabla 1 y Figura 5).
El coeficiente de variación tanto para valores acumulados anual como para valores de media diaria anual de todos los sitios representa el 28% de variabilidad. Al analizar la PE diaria anual en cada sitio de muestreo se observa que los datos reportan un CV de 160% (sitio 1) hasta 180% (sitios 2, 5 y 8), lo que indica que la PE en el bosque en estudio presenta alta heterogeneidad.
En la Figura 5 se observa que los diagramas de caja para los sitios de estudio presentan valores atípicos que se concentran sobre el límite superior, posiblemente como respuesta a eventos particulares de precipitación, que en este caso son eventos diarios que superan los 10 mm.
3.4 Relación entre DD, IAF y PE
Como se esperaba, la correlación entre el IAF y la DD es altamente significativa con un valor p < 0,05 y un coeficiente R2 de 0,913. En la Figura 6 se observa que la DD tiende a incrementar con el aumento del IAF.
Los coeficientes de correlación indican la existencia de una relación inversa entre las variables de cobertura vegetal (IAF y DD) con la PE, reportando valores de -0,535 y -0,524 respectivamente; como se esperaba, la PE tiende a disminuir con el incremento de la DD o IAF (Figura 7). Sin embargo, los valores p > 0,05 indican que la relación resulta ser no significativa. Al aplicar el método de regresión lineal se encontró coeficientes R2 bajos de 0,286 y 0,275 que indican la poca dependencia o respuesta de la PE a estas variables de cobertura del dosel.
4. Discusión
La información sobre el IAF, DD, PE y la relación existente entre tales variables para el bosque de Polylepis reticulata analizado, se convierte en información importante para los bosques altoandinos; facilita la comprensión y sienta una línea base sobre el rol que tiene la vegetación en procesos hidrológicos que suceden en bosques de páramo.
4.1 Caracterización de la cobertura del dosel
Múltiples investigaciones realizadas en bosques de ecosistemas andinos revelan valores de IAF y DD (Tabla 2). Tales estudios también caracterizan la cobertura del dosel y la relación con diferentes funciones ecológicas.
4.1.1 Estudios de índice de área foliar
Los valores de IAF del bosque de Polylepis estudiado se encuentran dentro de los valores inferiores reportados por Pinos et al. (2017) para bosques de Polylepis reticulata en el Parque Nacional Cajas, que presentan un IAF entre 2,60 a 6,17 m2 m-2 (media de 3,96 m2 m-2). Esta diferencia puede deberse al método utilizado para la determinación del IAF, ya que el autor empleó área foliar específica y densidad de árboles por parcela de estudio. En estudios realizados en plantaciones de pino establecidas en ecosistemas de páramo, Alvarado y Muñoz (2017) reportan un rango de IAF de 0,23 a 2,22 m2 m-2 (media de 0,92 m2 m-2), valores que resultan ser menores a los encontrados en este estudio, posiblemente debido a la forma de las hojas y densidad de la plantación. Así también, Jadán et al. (2019) registraron valores muy bajos de IAF (0,2 m2 m-2) en plantaciones de similar especie y un IAF de 5,5 m2 m-2 en bosques montano alto, que resulta mayor a lo encontrado. En un estudio realizado en bosques siempreverdes montano alto y bajo localizados al sur de Ecuador, Alvarado y Cobos (2019) reportan resultados de IAF con una variabilidad menor a la del presente estudio. Fleischbein et al. (2005) indican que un bosque montano bajo al sur de Ecuador presenta un IAF entre 5,2 y 9,3 m2 m-2 (media de 7,3 m2 m-2), valores más altos que los identificados en el presente estudio. Moser, Hertel y Leuschner en el 2007 en bosques montano tropical al sur de Ecuador, indican que al incrementar la altitud el tamaño de las hojas es menor; por consiguiente, el IAF disminuye. Gomez-Peralta et al. (2008) en bosques montano tropical del Perú, encontraron que el IAF es de 2,5 ± 0,7 a 2,9 ± 0,2 m2 m-2, valores que resultan ser mayores a los encontrados en el bosque de Polylepis.
4.1.2 Estudios de densidad del dosel
Estudios realizados en Polylepis han determinado un porcentaje de DD; como es el caso del estudio desarrollado por Cierjacks et al. (2007) en bosques de Polylepis pauta e incana, en los que se encontró valores de 46,7 % cerca del borde y de 65 -75 % en la parte interna del bosque, datos que resultan ser menores a los de nuestro estudio tanto cerca del borde (79, 83 y 88%; sitios 1, 6 y 9) como en la parte interna del bosque (94 - 96%; sitio 7 y 5). De igual manera, Renison, Hensen y Suarez, (2011) en un bosque de Polylepis australis identificaron que la variabilidad de DD es menor a la encontrada en el presente estudio con porcentajes de 8, 23, 54 y hasta un 72%. Esto puede deberse a que los resultados de los estudios mencionados presentan un sesgo de subjetividad que los obtenidos en nuestro estudio, debido a que fueron determinados de forma visual, método que depende completamente de la experiencia del técnico. En plantaciones de pino ubicadas en ecosistemas de páramo, Alvarado y Muñoz (2017) reportan que estos bosques presentan un rango de DD de 5,5 a 74,7 % (media de 44,5 %). Al igual, Quiroz et al. (2019) en su investigación presenta porcentajes de DD (19,3% - 64,8%) menores a los encontrados en el sitio de estudio. En bosques siempreverdes montano alto y bajo localizados al sur de Ecuador, se registraron promedios de DD de 53 ± 4% y 72 ± 3,2 % valores más bajos a los encontrados en el presente estudio (Alvarado y Cobos, 2019). El estudio realizado por Gomez-Peralta et al. (2008), en un bosque montano tropical del Perú presenta similitudes en los valores de DD (87,9% ± 6,2 a 90,7 % ± 1,6) con los datos reportados en el bosque de Polylepis.
De acuerdo a lo observado, la poca similitud tanto del IAF como del porcentaje de DD entre bosques, se debe a que tales variables dependen de condiciones propias del sitio, las que generalmente influyen sobre el desarrollo y características de cada especie arbórea. Parámetros influyentes son: El tamaño de hoja, densidad de árboles por unidad de superficie, arquitectura y estructura de ramas y la topografía; por lo que pueden variar significativamente de un sitio a otro, así se trate de la misma especie forestal.
La estrecha relación entre IAF y DD queda evidenciada mediante análisis de regresión, revelando una fuerte proporcionalidad entre ambas variables, lo que concuerda con el estudio realizado por Buckley, Isebrands y Sharik en 1999, en el que reportan un R2 de 0,93 y 0,99 en bosques de roble y pino, explicando que esto es debido a que los bosques de estudio presentan una estructura uniforme. Sin embargo, este autor también comenta que la relación entre las variables puede cambiar cuando existe diferencias entre las especies forestales, arquitectura de la copa y etapa de desarrollo.
4.2 Variabilidad de la precipitación efectiva y relación con la cobertura del dosel
En este estudio se evidenció que la PE dentro del bosque de Polylepis fue heterogénea. La literatura no reporta otro estudio de PE realizado en bosques de Polylepis. Estudios realizados en bosques tropicales premontano (Teale et al., 2014), bosque montano bajo (Fleischbein et al., 2005) y en un bosque mixto de roble (Staelens et al., 2006), también encontraron que la PE es muy variable. Estos estudios dan una posible explicación de que esta variable se encuentra influenciada por la arquitectura del dosel, características morfológicas de las hojas y en algunos casos por una mayor carga de epífitas sobre el dosel que pueden generar más puntos de goteo, lo que conlleva a una mayor variabilidad de PE. De igual manera el estudio realizado por Zimmermann, Wilcke y Elsenbeer (2007) explica que la variabilidad espacial depende principalmente de la complejidad del dosel y es influenciada por el número de especies por área, altura irregular, presencia de epífitas, edad, estructura y disposición de los árboles. Otra posible explicación es que la PE también depende de la profundidad de los eventos de precipitación, razón por la que la variabilidad espacial de PE incrementa, sugiriendo que los patrones espaciales del volumen de PE pueden ser independientes del ecosistema. Germer, Elsenbeer y Moraes (2006) y Roth, Slatton y Cohen (2007) muestran que existe características como la diversidad en las especies, el tamaño y la estructura de la vegetación que dan como resultado la distribución de la lluvia, los puntos de goteo y almacenaje localizado en el dosel inferior produciendo patrones espacialmente heterogéneos. Algo similar muestran Zimmermann, Zimmermann y Elsenbeer (2009) y Macinnis-Ng et al. (2014) en sus estudios, pues es la vegetación la que influye en el movimiento del agua a través del dosel, ya que ciertas formas o su distribución dentro del área forestal pueden crear puntos de goteo. Además, otros estudios como el de Zimmermann et al. (2008) indican que la PE se ve afectada por las condiciones antecedentes del dosel como es la humedad. En nuestro estudio, el coeficiente de variación diario anual resulta ser mayor que el acumulado anual. Carlyle-Moses y Price (2007) explican que cuando la PE se observa en una resolución temporal de menor agregación, como es el caso de una agregación diaria o por eventos, este valor se encuentra influenciado por las condiciones de intensidad de la precipitación bruta, e incluso llega a depender de las condiciones del viento. El coeficiente de variación de la PE puede incrementar o disminuir cuando la intensidad de la lluvia es su principal factor de cambio (Weiqing et al., 2007).
A pesar que en el presente estudio las correlaciones encontradas entre las variables IAF, DD y la PE no se muestran estadísticamente significativas, los resultados evidencian una proporcionalidad inversa entre las variables de cobertura del dosel y la PE, lo que concuerda con previas investigaciones en las que reportan que, a medida que aumenta IAF, la PE tiende a disminuir (Llorens y Gallart, 2000; Loescher, Powers y Oberbauer, 2002; Nadkarni y Sumera, 2004). Del mismo modo, Holwerda, Scatena y Bruijnzeel (2006) indican que la PE en un bosque de Puerto Rico fue mayor en zonas con bajas cantidades de dosel, debido a que una superficie de dosel más pequeña se correlaciona con una menor cantidad de agua interceptada. En el estudio realizado por Fleischbein et al. (2005) se reporta una correlación negativa entre IAF y PE (Pearson r= -0.49) coeficiente ligeramente menor al encontrado en nuestro trabajo. Sin embargo, al comparar con la intercepción, Fleischbein et al. (2005) muestra que el IAF solamente explica el 12% de la variación, atribuyendo a que el área de cobertura vegetal medida sobre los colectores de PE es mayor al área del colector. De este modo, la diferencia de área de captura de los medidores de PE y el área cubierta por los equipos de IAF y DD podrían explicar la variabilidad de la intercepción, o en nuestro caso la variación de PE en valores similares de IAF y los bajos coeficientes de determinación entre las variables de cobertura de dosel con la PE. La comparación de los resultados con el estudio de Teale et al. (2014) en un bosque de Costa Rica, confirma que la relación entre IAF y PE es estadísticamente no significativa, probablemente debido a que las localidades con similar IAF pueden tener diferente configuración del tipo de hoja, cobertura de madera, orientación del follaje y ramas entre otras características que forman puntos de retención y puntos de goteo. Por tal razón, es claro que la vegetación influye en la forma en que el agua se mueve a través del dosel; si bien la PE generalmente es menor que la precipitación bruta, ciertos arreglos y formas de vegetación pueden crear puntos de goteo logrando exceder en gran medida a la precipitación. En general, los resultados de los estudios que intentaron relacionar la cobertura del dosel o las características de la vegetación con la PE han sido débiles (Keim, Skaugset y Weiler, 2005). De igual manera lo indica Zimmermann, Zimmermann y Elsenbeer (2009), al hablar de la relación entre la apertura del dosel y la PE en los puntos de medición, donde se observa más débil a medida que aumenta la magnitud del evento de precipitación. En un estudio realizado por Molina et al. (2019) en bosques de pino y roble, indica que la PE no presenta una relación significativa cuando los valores de DD son menores al 60%. Sin embargo, al incrementar esta variable en un rango de 60 a 100% se observa un patrón significativo de disminución de la PE con el incremento de la DD, mostrando una correlación negativa de 0,51 y 0,61 respectivamente. Autores como Park y Cameron (2008) encontraron que existe una interacción entre los impactos que producen las características del dosel en la PE con la influencia de las características del evento de precipitación; sin embargo, mediante el análisis estadístico no se pudo identificar ningún patrón. Levia et al. (2011) indica que los patrones espaciales de la PE varían notablemente entre ecosistemas por lo que no es posible identificar una relación entre el dosel y la PE.
Como anteriormente ha sido mencionado por varios autores, la posible explicación a la relación no significativa entre las variables de cobertura del dosel y la PE, es que este proceso hidrológico no depende solo de la DD o IAF, ya que existen otros factores tanto de la vegetación (estructura, arquitectura de las ramas, densidad, edad, ángulo de inclinación de las hojas) como climáticos (intensidad de la lluvia y viento).
Por otro lado, estudios realizados en bosques deciduos resaltan el efecto de la dinámica del follaje sobre la PE, debido a que presentan períodos notables de pérdida de hojas, siendo lo contrario en bosques perennifolios como es el caso de Polylepis. Sin embargo, es claro que su follaje presenta una dinámica que consiste en desfronde y renovación de las hojas, como lo indica Pinos (2014), reportando que bosques de Polylepis presentan tasas de desfronde de 0,61 año-1 y el período de renovación foliar se da en 1,75 años. Por esta razón, esta dinámica debería ser tomada en cuenta para futuras investigaciones, con un mayor número de puntos de medición de cobertura del dosel, en diferentes épocas o temporadas del año.
5. Conclusiones
Este estudio es pionero en comparar mediciones de IAF y DD para su relación con la PE en bosques de Polylepis, que se caracterizan por ser parte de ecosistemas de páramo. El IAF y DD son variables que difieren de acuerdo a las condiciones a las que se encuentran expuestas las especies forestales durante su crecimiento, por ejemplo, nutrientes en el suelo, agua, viento, precipitación, temperatura. Así como de características propias de las especies que conforman el bosque como: forma y tamaño de la hoja, arquitectura y estructura de la ramificación, altura, edad, entre otras.
Se encontró una fuerte relación entre las variables de dosel medidas, que a su vez proporcionan similar información respecto a la cobertura, con lo cual se concluye que cualquiera de las dos técnicas podría ser utilizada para estimar la cobertura del dosel. Sin embargo, por su mayor comodidad, facilidad de operación y principalmente bajo costo, la técnica de medición del porcentaje de DD mediante el método del densiómetro esférico, resulta la más óptima para esta actividad.
Al estudiar la precipitación efectiva, uno de los principales procesos hidrológicos que se produce a nivel del dosel, se pudo constatar que no solo está influenciada por las variables antes mencionadas, pues es el conjunto de características y distribución de las especies forestales, lo que incrementa la complejidad vegetal dentro del bosque y a su vez la heterogeneidad de la PE. Además, mientras más fina es la resolución temporal usada en la estimación de la PE (diario, horario, minutos), posiblemente está influenciada por condiciones ambientales como son la intensidad y duración de la precipitación, viento, radiación solar, condiciones antecedentes sean secas o de humedad del dosel.
La relación no significativa entre IAF y DD con la PE, se puede atribuir a la diferencia de áreas de medición de las 2 variables (cobertura del dosel y precipitación), ya que el área que abarcan los colectores de lluvia, en este caso los pluviógrafos, es mucho menor al área proyectada por los equipos utilizados para medir la cobertura del dosel. Por lo tanto, las mediciones de la cobertura vegetal – con cualquiera de las dos técnicas – resultan limitadas para caracterizar apropiadamente la variabilidad de la PE en el ecosistema estudiado.