Introducción
Una de las plagas de mayor relevancia a nivel global en las plantaciones de Eucalyptus es el gorgojo del eucalipto (Coleoptera: Curculionidae)1, cuya acción ocasiona daños significativos al deteriorar las hojas de los árboles, tal como se ha documentado en estudios anteriores 2.
En Ecuador, la presencia de Gonipterus sp. fue documentada por primera vez en el año 2019, en la provincia de Pichincha, específicamente en el Parque Metropolitano, gracias a la labor de investigadores afiliados a la (PUCE) 3. Desde entonces, se ha observado su dispersión hacia otras provincias del país. Esta situación ha generado una creciente preocupación en el sector forestal, dado que esta especie ejerce un impacto de gran magnitud en la industria maderera. El control químico es el más común, es aplicado mediante dispersión aérea o manual, lo cual implica altos costos en maquinaria y mano de obra, de la misma forma deben ser químicos que no dañen la biodiversidad del ecosistema 4. Por lo tanto, se ha iniciado una búsqueda activa de alternativas viables para su manejo, y una de las estrategias más prometedoras consiste en la implementación adecuada de agentes de control biológico, tal como ha sido señalado en investigaciones previas 5.
El éxito de un enemigo natural ya sea un parasitoide o un depredador, radica en su capacidad para localizar a sus presas incluso cuando la densidad poblacional de estas es baja 6. Hasta la fecha, se han registrado enemigos naturales de Gonipterus sp. en Ecuador. Uno de ellos es el parasitoide Anaphes nitens, cuya presencia fue documentada por primera vez en el país 7, especie que fue utilizada para el control biológico de Gonipterus scutellatus8. Además, se ha informado de la existencia de un depredador perteneciente al orden Hemiptera, familia Pentatomidae en plantaciones de eucalipto en la provincia de Imbabura 9.
En un estudio realizado por 10, se llevaron a cabo investigaciones en condiciones de laboratorio para analizar el ciclo biológico y la capacidad depredadora tanto de ninfas como de adultos de Podisus nigrispinus, un predador, utilizando larvas de diferentes especies de Lepidoptera, como Spodoptera frugiperda, Spodoptera eridania y Galleria sp. Los resultados de este estudio demostraron que Podisus nigrispinus se posiciona como un importante controlador biológico, las especies del género Podisus son depredadores generalistas por ello es fácil hacer crianzas con presas alternativas 11,12.
Por su parte, 13 presentaron el primer registro a nivel mundial de Podisus nigrispinus como un depredador eficaz de larvas y adultos de Gonipterus platensis. Además, proporcionaron pruebas sólidas de que es posible criar a este depredador en condiciones de laboratorio. Se logró demostrar que la crianza controlada de Podisus nigrispinus puede llevarse a cabo utilizando larvas de Spodoptera frugiperda y Tenebrio molitor14.
Por tanto, se resalta la importancia de conocer la biología y ecología para el desarrollo de un protocolo de crianza específico, para Podisus sp. Esto adquiere una relevancia significativa en la búsqueda de alternativas adicionales para el control de este insecto fitófago. Es aún más crucial considerando la presencia de enemigos naturales in situ que podrían ser más propicios para la propagación y aplicación efectiva en el manejo de la plaga.
MATERIALES Y MÉTODOS
La recolección de muestras de Podisus sp. y Gonipterus sp., se llevó a cabo en plantaciones de la empresa NOVOPAN S.A., situada en la provincia de Imbabura. Posteriormente, estas muestras fueron trasladadas al laboratorio (GDETERRA), ubicado en la (ESPOCH), donde se implementó la crianza a una temperatura media de 22°C y una humedad relativa media del 43%.
En la recolección de Podisus sp., se emplearon frascos herméticos de 100 ml, colocando algodón humedecido. Durante la recolección, se capturaron tanto hembras como machos. Posteriormente, se procedió a emparejar a los individuos, distinguiéndolos en función de su tamaño, siendo los machos notablemente más pequeños que las hembras. Para una adecuada ventilación, se perforo la tapa con un diámetro de 4 cm, cubierta con una malla fina transparente con dimensiones de 13 x 10 cm.
Las cámaras de crianza empleadas para Gonipterus sp. en condiciones de laboratorio fueron cubos de madera con dimensiones de 50 cm de altura, 43 cm de longitud y 40 cm de ancho. La parte superior estaba cubierta con vidrio para la entrada de luz y monitoreo, en tanto que en la parte trasera se colocó una tela delgada con orificios para una adecuada ventilación. En la zona frontal de las cámaras se dispuso una puerta equipada con una manga de tela que permitía la manipulación controlada del entorno interno (Figura 1a). Dentro de estas cámaras de crianza se ubicaron ramificaciones jóvenes procedentes de los árboles de eucalipto, las cuales se colocaron en recipientes con agua (Figura 1b). Introduciendo a Gonipterus sp. en el interior de las cámaras de crianza con 20 individuos por cámara, utilizando estas ramificaciones como fuente de alimento, logrando mantener las hojas frescas por varios días.
Para la crianza de Podisus sp., se utilizaron frascos herméticos de 100 ml de capacidad (Figura 1c), donde se colocó una pareja por frasco. Los huevos ovipositados por las hembras, se dispusieron en algodón humedecido para propiciar su eclosión. Cada frasco albergó una colonia con el propósito de realizar un seguimiento detallado desde la fase de eclosión, tomando en consideración la duración de cada estadio ninfal. Durante los estadios ninfales, se efectuaron registros que abarcaron todo el ciclo biológico, desde la oviposición hasta la culminación en el estadio adulto. Una vez que los individuos alcanzaron la fase adulta, se procedió con su descripción y se aislaron en frascos individuales para iniciar la fase de reproducción. En cuanto a la alimentación para estadios ninfales y adultos, inicialmente se suministró larvas de Gonipterus sp., Sin embargo, al no obtener una cantidad suficiente de alimento, se optó como alternativa alimentaria larvas de Spodoptera frugiperda.
Resultados
Biología
Los estudios de biología se llevaron a cabo en las instalaciones del laboratorio GDETERRA, bajo condiciones controladas de una temperatura media de 22°C y una humedad relativa media del 43% (Tabla 1).
Los huevos presentan una forma cilíndrica, con dimensiones que oscilan entre 0,5 - 1 mm de diámetro. Distinguiendo varios colores, blanquecinos al momento de la postura, plateados, naranjas, dorados, experimentando una progresiva oscuridad a medida que se aproxima la eclosión. En cada oviposición, la hembra deposita entre 30 - 35 huevos. Cabe destacar que para su incubación se requiere un nivel moderado de humedad.
Durante los estadios ninfales, presentan un color negro en el tórax, franjas de color rojo, naranja, amarillo en el abdomen dependiendo del estadio ninfal en que se encuentren cuya manifestación está ligada al entorno ambiental en el que se desenvuelven. Experimentan incrementos en su tamaño a medida que avanzan de un estadio ninfal a otro, destacando que la cantidad de alimento que consuman hasta alcanzar la fase adulta constituye un factor de importancia en este proceso (Figura 2).
Los adultos de la especie presentan una diferencia de tamaño entre los machos y las hembras, esta variación en tamaño influye en su capacidad de depredación, ya que de ello depende la cantidad de huevos que las hembras serán capaces de ovipositar. La duración de copulación varía entre 12 - 72 horas. Los machos tienden a alcanzar la madurez sexual algunos días más tarde que las hembras.
Una vez que completan su ciclo de vida, los individuos pueden experimentar ciertos aspectos negativos, como el desprendimiento de las alas, una reducción en la cantidad de huevos que pueden poner, así como una disminución en su actividad alimenticia. En general, tienden a permanecer en un sitio fijo.
Crianza
El alimento de Podisus sp., inicialmente fue con larvas de Gonipterus sp., las cuales se obtenían de la crianza establecida en el laboratorio (Figura 3c), lo óptimo era asegurar un abastecimiento constante, destacando que no todas las larvas lograban sobrevivir, lo que resultaba un número limitado de individuos disponibles, situación que no permitía satisfacer las demandas alimenticias de Podisus sp., por ello se optó por la provisión de larvas de Spodoptera frugiperda (Figura 3d), comúnmente conocida como "cogollero del maíz," es un lepidóptero perteneciente a la familia Noctuidae. Para ello, se recolectaron en el cultivo de maíz.
Los adultos de Podisus sp. cuando se encuentran en el campo desempeñan la función de depredadores, muestran una clara preferencia por el estadio larval de Gonipterus sp. (Figura 3a), por ello se encontró larvas con una coloración negra, resultado del ataque de Podisus sp. En raras ocasiones se observa que atacan al estadio adulto de Gonipterus sp (Figura 3b).
En condiciones de laboratorio, se considera que, desde el segundo estadio ninfal, los ejemplares de Podisus sp. adquieren el rol de depredadores encontrando en una presa varias ninfas (Figura 3d), y en una presa un adulto (Figura 3c). A partir de este estadio, comience a buscar activamente sus presas, empleando su probóscide para realizar ataques efectivos. Este mecanismo proporciona una ventaja considerable, ya que les permite perforar a sus presas, provocando su muerte inmediata, para luego succionar su alimento de manera eficiente. Es importante destacar que, durante todos los estadios infantiles, estos insectos muestran una inclinación hacia la humedad.
En el caso de Podisus sp., fue común observar comportamientos de canibalismo (Figura 3e). Este fenómeno suele ser especialmente evidente cuando los individuos han abandonado su exuvia durante el proceso de cambio de los estadios ninfales (Figura 3f), encontrándose en un estado frágil y vulnerable.
El aumento de peso en los individuos de Podisus sp., así como la calidad y cantidad del alimento que consumen, pueden ejercer un impacto significativo en el número de huevos depositados en cada puesta. Además, estos factores también influyen en la duración del ciclo biológico de la especie.
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Figura 1 Crianza de Gonipterus sp., y Podisus sp. a) Cámara de crianza para Gonipterus sp. b) Alimento de Gonipterus sp. c) Cámaras de crianza de Podisus sp.
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Figura 3 Podisus sp. depredador de Gonipterus sp., Spodoptera frugiperda. a) Adulto alimentándose de larva de Gonipterus sp. en campo. b) Ninfa alimentándose de adulto de Gonipterus sp. c) Adulto alimentándose de larva de Gonipterus sp. en laboratorio. d) Ninfas alimentándose de larva de Spodoptera frugiperda en laboratorio. e) Canibalismo en ninfas de Podisus sp. f) Ninfa teneral
Discusión
Durante la crianza de Podisus sp. alimentadas con larvas de Spodoptera frugiperda bajo condiciones controladas a una temperatura media de 22°C y una humedad relativa media de 43%, se pudo observar que en los estadios ninfales presentaban una coloración negra en la cabeza y el tórax, en el abdomen manchas de color rojo, amarrillo, naranjas brillantes, también se determinó que la hembra oviposita alrededor de 30 - 35 huevos. La coloración de las ninfas es similar a la manifestada por 10 en un estudio realizado sobre ciclo biológico y capacidad predadora de Podisus nigrispinus alimentada con larvas de Spodoptera frugiperda, a condiciones de laboratorio, a una temperatura de (23 °C ± 5 °C) y humedad relativa (72% ± 6%), pero existe diferencias en oviposición que va de 10 - 50 huevos.
En esta investigación, el ciclo biológico de Podisus, tuvo una duración total desde huevo - adulto de 40 a 45 días, y los adultos vivieron un promedio de 75 días, dato que es superior a lo que manifiesta 15 en su estudio realizado, sobre la crianza de Podisus sp. a una temperatura de 26°C y una humedad relativa de 80%, determinan que el tiempo desde la oviposición hasta el último estadio ninfal fue de 23,1 días y los adultos vivieron 33,75 días. Esta diferencia puede deberse a la alimentación y condiciones a las cuales fueron criados, estos insectos, 16 manifiesta en su estudio de desarrollo y supervivencia de Podisus nigrispinus a diferentes temperaturas, demuestra que entre mayor sea la temperatura el ciclo biológico dura menos y a menor temperatura dura más, así también, 17 comenta que la temperatura y alimentación influye en la tasa de postura diaria, producción de huevos, así con el porcentaje de supervivencia de Podisus.
Para la crianza de Podisus sp. en este estudio, se realizaron recolecciones en las plantaciones de la empresa NOVOPAN S.A donde se evidenció que la principal fuente de alimentación de este insecto de manera preferencial, son larvas y en algunas ocasiones adultos de Gonipterus sp., por esta razón inicialmente se utilizó esta especie como alimento, para la crianza de Podisus sp. en el laboratorio, Según 13,18, mencionan en sus estudios sobre la especie de Podisus que son depredadores nativos eficientes de larvas y adultos de Gonipterus platensis, y demuestran evidencias de crianza bajo condiciones controladas. Luego por la complejidad de la crianza de larvas de Gonipterus sp. se optó como alimento alternativo larvas de Spodoptera frugiperda, por su facilidad de adquisición y crianza, especie utilizada en el estudio de 15 que demuestran que es posible la crianza de Podisus sp. en condiciones de laboratorio con larvas de Spodoptera frugiperda, así mismo 19 mencionan que las larvas de Spodoptera frugiperda proporcionaron mejores características reproductivas al depredador Podisus nigrispinus, y puede ser utilizada cuando se necesita incrementar la crianza de este depredador en el laboratorio, en un periodo de tiempo reducido. También 20 mencionan que la crianza masiva de Podisus puede ser rentable como controlador biológico, por lo que es factible criar con presas alternativas o dietas artificiales, al ser un depredador generalista.
En la crianza de los estadios ninfales es de suma importancia asegurar un suministro adecuado de alimento con el fin de evitar el canibalismo, siendo los estadios ninfales más propensos a esta conducta. Según lo manifestado por el autor 21, mantener un número bajo de depredadores en las cámaras de crianza puede reducir las tasas de canibalismo y aumentar la eficiencia de la reproducción masiva, especialmente entre las ninfas, que muestran un comportamiento caníbal más pronunciado.
En este estudio, la capacidad predadora de Podisus sp. en sus estadios ninfales y adultos fue evidentemente aceptable, encontrando que los adultos mostraron una capacidad predadora superior sobre las larvas de Spodoptera frugiperda, similar a los resultados reportados según 22.
Durante la investigación hubo menos supervivencia de las hembras en el estudio de 23, explica que puede ser por lesiones, enfermedades y depredación además del mayor uso de energía en el apareamiento múltiple, la producción de huevos y oviposición, y los efectos tóxicos de las heces seminales producidos por los machos.
Se determina que Podisus sp. al ser una especie generalista resulta ser un controlador biológico eficiente, y al criarlo en fase de laboratorio existe resultados positivos como lo manifiesta 24.
El Control Biológico 25, resulta ser un método muy eficaz ya que puede cumplir con las funciones de controlar y regular dichos organismos dañinos con el uso de otros organismos vivos: predadores, parasitoides y patógenos, con el firme propósito de mantener activo un control amigable con el ambiente que no genere efectos nocivos tanto para los animales como para las personas.
Conclusiones
En la crianza de Podisus sp. a una temperatura media de 22°C y a una humedad relativa media de 43%, presenta un ciclo biológico de 40 - 45 días distribuidos en cinco estadios ninfales, el adulto tuvo una longevidad de 75 días, la hembra ovipositó de 30 - 35 huevos. Se ha demostrado que es posible criar Podisus sp. bajo condiciones controladas utilizando como alimento larvas de Gonipterus sp. y Spodoptera frugiperda, resultando más eficiente las larvas de Spodoptera frugiperda por su fácil adquisición y crianza