2.1. Zona de estudio

2.1.2. Descripción del área de estudio

El estudio se realizó durante el período agosto 2018 - abril 2019, en los terrenos del Jardín Botánico de Maracaibo, ubicado en el municipio San Francisco, parroquia Marcial Hernández, avenida Manuel Belloso, cruce con calle 148 vía La Concepción, Maracaibo, estado Zulia, entre las coordenadas 09° 50’ N; 72° 01’ O y 10° 38’ N; 71° 38’ O.

Los registros de las variables climáticas de precipitación, evaporación y temperatura se obtuvieron de la estación meteorológica Maracaibo-Aeropuerto, por un período de diez años (2003 - 2012); los promedios mensuales aparecen en la Figura 1.

En el sector, el régimen pluviométrico tiene una distribución bimodal durante el año. Los picos máximos de precipitación ocurren desde mediados de abril hasta mayo y desde agosto hasta octubre, siendo periodos muy cortos de disponibilidad de agua en el suelo, mientras que el periodo seco es de casi nueve meses. Las precipitaciones mínimas mensuales promedian 6,4 mm, en febrero, y las máximas 157,6 mm, en octubre.

Figura 1 Distribución anual de la precipitación, evaporación y temperatura promedio (2003-2012) en la estación meteorológica Maracaibo-Aeropuerto. Fuente: Estación meteorológica Maracaibo-Aeropuerto (2003-2012) 

La precipitación anual es de 835,5 mm, la temperatura varía entre 27,3 ºC y 29,4 ºC, con un promedio de 28,3 ºC. La evaporación promedio anual es de 1 195,1 mm (Figura 2) y la humedad relativa promedio de 76,7 %.

2.2. Métodos de muestreo

Para determinar la estructura y composición florística se aplicó la metodología de ^{Gentry (1982}), modificada por ^{Aymard y Cuello (1995}); se establecieron 10 parcelas de dimensiones 50 x 20 m (1 000 m2 o 0,1 ha), distribuidas al azar en el área boscosa de los terrenos del Jardín Botánico de Maracaibo. Cada uno de estos rodales, se dividió a su vez en 10 subparcelas de 10 x 10 m (100 m2). El trazado de las parcelas se realizó mediante la apertura de caminerías externas y cada 10 metros se establecieron los límites alineados con ayuda de una brújula, para luego realizar el tendido de cuerdas.

El censo de las especies se realizó dentro de cada subparcela y se midieron, identificaron y registraron todos los individuos leñosos enraizados (árboles, arbustos y lianas), con el perímetro a la altura del pecho (PAP) mayor o igual a 2,5 cm, lo que garantizó la inclusión de la mayor cantidad posible de individuos en la realización del estudio fitosociológico, siguiendo a ^{Gentry (1982} y ¹⁹⁹⁸).

El diámetro a la altura del pecho (DAP) se determinó mediante la relación del perímetro o circunferencia a esta altura (PAP) dividido por Pi (( =3,14159226), según la siguiente fórmula:

DAP = PAP/( (1)

El área basal (AB) se determinó con la ecuación:

AB = ( * (DAP)2 /4 (2)

2.3. Distribución de las parcelas

La distribución de las parcelas se ordenó de acuerdo con la forma del área boscosa y evadiendo las áreas muy intervenidas, de manera equitativa; mientras que la asignación de los nombres o códigos de las mismas se realizó secuencialmente, según el orden de registro, denotándolas como P1, P2, P3, hasta llegar a P10, según se muestra en la Figura 2.

Figura 2 Distribución de las parcelas de estudio en el JBM 

El registro de los parámetros en cada parcela se llevó a cabo con una cinta métrica.

Las muestras botánicas vegetativas y reproductivas se recolectaron en el mismo sitio. Se identificaron las especies conocidas y a las demás se les asignó un código para su posterior identificación en el laboratorio. Los individuos censados en campo de las diferentes especies leñosas no identificadas, se marcaron con cintas de colores, con el objeto de retornar al sitio periódicamente y observar a la especie en periodo de floración y/o fructificación y de esta forma facilitar la identificación.

2.4. Identificación de muestras

El material botánico recolectado se procesó con el apoyo de técnicas clásicas de herborización (^{Cascante, 2008}). La identificación se determinó siguiendo el sistema APG IV hasta el nivel de especie con el soporte de literatura especializada y claves taxonómicas, entre ellas: Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela (^{Hokche et al., 2008}), Los bosques secos de la costa oriental del lago de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela (^{Figueroa, 2011}), Algunas malezas de potreros en el municipio Machiques de Perijá, estado Zulia, Venezuela (^{Figueroa et al., 2018}), Árboles Tropicales Ornamentales (^{Hoyos, 1992}), Clave de las Familias de las Plantas Superiores de Venezuela (^{Badillo et al., 1985}), Plantas comunes de Venezuela (^{Schnee, 1984}), Florewing Plants of the Neotropics (^{Smith et al., 2004}), Checklist of the Plants of the Guianas (^{Boggan et al., 1997}), Preliminary Check List of the Plants of the Guiana Shield (^{Hollowel et al., 2001}), y Diagnóstico Florístico de la Ciudad Universitaria de LUZ (^{Figueroa, 1998}). También se consultó a especialistas regionales y nacionales, y se hizo una revisión y comparación crítica de las muestras recolectadas con las exsiccata depositadas en los herbarios de la Facultad de Agronomía de la Universidad del Zulia (HERZU) y del Museo de Biología de la Universidad del Zulia (HMBLUZ). Las listas de las especies se ordenaron alfabéticamente por familia y los nombres científicos se actualizaron de acuerdo con las bases de datos ^{The Plant List (2013}) y ^{Stevens (2017}).

2.5 Variables de estudio

Con los datos de densidad, cobertura y frecuencia absoluta, provenientes del censo del componente leñoso de cada una de las parcelas en estudio, se procedió a calcular las siguientes variables estructurales, según ^{Curtis y Cottam (1962}):

Los valores del IVI se clasificaron según ^{Figueroa (2011}) de la siguiente manera: las especies con IVI entre 0 - 3 como especies raras, de 3 - 7 como especies de baja importancia, de 7 - 10 como especies de moderada importancia, 10 - 30 como especies codominantes, 30 - 60 como especies dominantes y >60 como especies muy dominantes.

3.1. Inventario florístico del Jardín Botánico de Maracaibo

Los resultados obtenidos en la muestra de una hectárea de terreno del Jardín Botánico de Maracaibo, clasificado como bosque muy seco tropical, se registraron 50 especies leñosas, 42 géneros y 17 familias, representadas por 1 389 individuos por hectárea, todas del grupo taxonómico de las Dicotiledóneas (Tabla 1).

La familia dominante en el área estudiada fue la Fabaceae, al acumular 10 de las 50 especies (20 %), seguida por las Capparaceae con 8 especies (16 %), Cactaceae con 6 (12 %), Malvaceae con 5 (10 %), Boraginaceae con 4 (8 %), Bignoniaceae con 3 especies (6 %), se completó la población con tres familias con dos y ocho con una especie (Tabla 2).

^{Fajardo et al. (2005}) mencionan que, en los bosques secos de Venezuela, las 10 familias de mayor relevancia son: Bignoniaceae, Boraginaceae, Capparaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Flacourtiaceae, Malpighiaceae, Rubiaceae, Rutaceae y Sapindaceae. El bosque estudiado comparte nueve de ellas en orden de importancia, aunque cinco agrupan el 67 % de las especies registradas (Fabaceae, Capparaceae, Cactaceae, Malvaceae y Boraginaceae).

Con los resultados obtenidos se evidencia que la zona estudiada tiene un número de especies leñosas muy por debajo de la cota reportada para un bosque seco tropical en Venezuela, que posee entre 110 y 170 especies y de 40 a 50 familias (^{González, 2003}; ^{Fajardo et al., 2005}). Sin embargo, está más cercana a la registrada en la zona de protección y defensa del complejo petroquímico “El Tablazo”, donde ^{Pietrangeli et al. (1997}) censaron 79 especies, incluidas en 68 géneros y 33 familias, transición entre las zonas de vida bosque muy seco tropical y monte espinoso.

^{Zambrano y Fuenmayor (1977}) identificaron un total de 32 familias incluyendo árboles, arbustos, lianas y especies herbáceas en el área del JBM. Sin embargo, la cota registrada en dicho estudio es superior a la reportada por ^{Portillo y Pietrangeli (2014}) en el mismo sistema boscoso, donde registraron cinco especies leñosas forestales agrupadas en cuatro familias: Bignoniaceae, Fabaceae, Cactaceae y Capparaceae; en su estudio establecieron tres parcelas de 0,1 ha y solo tomaron en cuenta las especies arbóreas con un DAP > 10 cm.

Posiblemente, en el trabajo de ^{Portillo y Pietrangeli (2014}) hubo una subestimación en el número de especies encontradas, debido a que solo se muestreó en una hectárea y la zona reconocida tiene características climáticas muy particulares, además de presentar fuertes signos de intervención antrópica, de las cuales las más perceptibles son la tala selectiva y los incendios forestales.

Los bosques muy secos tropicales son, en comparación con otro tipo de bosques tropicales, por lo general menos diversos florísticamente. ^{Murphy y Lugo (1986}) y ^{Gentry (1995}) han indicado que los rangos de riqueza en estos ecosistemas se mantienen entre las 30 y 90 especies por hectárea. Mientras que en Venezuela y particularmente en las comunidades forestales deciduas de la Costa Oriental de Lago de Maracaibo, estos números pueden ascender a 170 especies (^{Fajardo et al., 2005}; ^{Aymard et al., 2009}; ^{Figueroa, 2011}; ^{Pietrangeli et al., 2011}).

Por otra parte, se confirma lo dicho por ^{Gentry (1995}), que las Fabaceae corresponden a una de las familias más dominantes en cuanto al número de especies en los bosques secos, incluso en bosques transicionales (húmedos-secos) como refiere ^{Zamora (2010}) en Costa Rica; además, que los bosques secos de Venezuela no son tan ricos en especies, géneros y familias en comparación con otros bosques descritos en otras regiones. Por ejemplo, Carrillo et al. (2007) reportaron 60 especies en el bosque seco tropical del cerro Tasajero, San José de Cúcuta, al norte del Departamento de Santander, Colombia.

El 72 % de las especies registradas (36 taxa) está contenida en seis familias: Fabaceae, Capparaceae, Cactaceae, Malvaceae, Boraginaceae y Bignoniaceae, se completa con tres familias con dos especies cada una con un 12 % y el restante 16 % está representado por ocho familias con una especie cada una (Tablas 1 y 2). Estas familias con bajo número de representantes contribuyen considerablemente con la diversidad de estos bosques secos como lo reportan ^{Pietrangeli (2006}) y ^{Figueroa (2011}).

De los 42 géneros registrados, los que agruparon mayor número de especies fueron: Cordia con 4, de la familia Boraginaceae, seguido de Handroanthus, Cynophalla, Caesalpinia, Randia y Meliccocus con dos especies cada uno, el resto fue representado solo por una especie. Estos resultados demuestran la gran diversidad que presentan estos bosques, producida por el alto número de géneros con bajo número de representantes.

En cuanto al número de géneros por familia, la Fabaceae fue la dominante en el área estudiada, al acumular 9 de los 42 géneros (21 %), seguida por las Cactaceae y Capparaceae con 7 (16 %) y Malvaceae con 5 géneros (12 %) (Tabla 2).

^{Figueroa (2011}) describió que las 10 familias más importantes en el estudio realizado en el Parque Recreacional Pueblo Viejo, en cuanto al número de especies, fueron las Fabaceae, Capparaceae, Euphorbiaceae, Malpighiaceae, Bignoniaceae, Flacourtiaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Anacardiaceae y Cactaceae; el bosque del Jardín Botánico de Maracaibo comparte siete de las familias registradas: Fabaceae, Capparaceae, Cactaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Sapindaceae y Anacardiaceae, las cuales agrupan el 65 % de las especies censadas en este estudio, con 33 taxa.

De acuerdo con ^{Portillo y Pietrangeli (2014}), las familias más importantes para este bosque son: Fabaceae, Capparaceae, Cactaceae y Bignoniaceae, pero en este estudio se le suman las familias Malvaceae y Boraginaceae, las cuales serían las 6 familias más importantes en número de especies para este remanente boscoso. Este resultado demuestra la diferencia florística de esta área con respecto a las referidas, probablemente debido a las diferencias en los regímenes pluviométricos que, por ejemplo, para el Jardín Botánico de Maracaibo son menores a los 850 mm anuales y para el Parque Recreacional Pueblo Viejo son mayores a los 1 200 mm anuales (^{Figueroa, 2011}).

3.2. Características estructurales

Con la conformación estructural del bosque estudiado a través de las 10 parcelas, se constató que la comunidad vegetal presenta por lo general dos estratos arbóreos. El estrato alto más o menos continuo con el 47,73 % (663) de los individuos, se encuentra entre los 5 y los 13 m de altura con muy pocos árboles emergentes (5), los cuales pueden alcanzar hasta los 16 m de altura, como es el caso de la Ceiba pentranda (L.) Gaertn, Sterculia apetala (Jacq.) Karst. Handroanthus billbergii (Bureau & Schum.) Grose y Cordia thaisiana G. A gostini; el segundo estrato está conformado por individuos menores a 5 m y presenta la mayor densidad de especies leñosas (51,91 %), en comparación con el estrato superior, pero estos son de menor diámetro (Tabla 3); la comunidad vegetal se completó con la presencia de muy pocas hierbas y epífitas de las familias Annonaceae, Asparagaceae, Bromeliaceae, Commelinaceae, Orchidaceae, Poaceae y Sterculiaceae.

El número de estratos de bosque del JBM difiere a los referidos por ^{González (2003}), para los llanos orientales de Venezuela, ya que estos solo presentaron un estrato arbóreo relativamente continuo de 12 m promedio en altura y con taxa como Bourreria cumanensis y Capparis odoratissima. Sin embargo, coinciden con los reportados por ^{Portillo y Pietrangeli (2014}) en el Jardín Botánico de Maracaibo, ^{Figueroa (2011}) en la costa oriental del lago de Maracaibo y Pietrangeli (2006) en los alrededores de los embalses Socuy y Tulé del estado Zulia.

La densidad total en los 10 rodales censados fue de 1 389 individuos, lo que representó una hectárea de muestreo, con una densidad promedio de 138 individuos/parcela. Las densidades máximas encontradas fueron en los rodales P9, P5 y P3 con 165, 164 y 156 individuos respectivamente y las mínimas registradas en las parcelas P1 con 99, P2 y P8 con 123 cada una (Figura 3), lo que evidencia la diversidad de individuos entre parcelas. Esto difiere ampliamente de lo reportado por ^{Figueroa (2011}) en los bosques deciduos del parque recreacional Pueblo Viejo de la costa oriental del estado Zulia, donde la densidad total en los 10 rodales censados fue de 2 036 individuos/ha, con una densidad promedio de 203,6 individuos/parcela.

Alrededor del 83 % de las especies son de reducido diámetro a la altura del pecho (DAP < 20 cm) (Figura 4), se destacan las de menor DAP: Cissus siamica Planch, Handroanthus billbergii (Bureau & Schum.) Grose, Cordia thaisiana G.A gostini, Caesalpinia coriaria (Jacq.) Willd y Cnidoscolus urens (L.) Arthur, todas con DAP de 2,50 cm; mientras que las pocas de mayor diámetro fueron: Cereus hexagonus (L.) Mill, Caesalpinia coriaria (Jacq.) Willd., Ceiba pentranda (L.) Gaertn, Handroanthus billbergii (Bureau & Schum.) Grose y Cordia alba (Jacq.) Roem. & Schult., con DAP > 97 cm, tomando en cuenta que la mayoría de ellas alcanzan estas dimensiones porque son individuos multicaules, aunque estos valores son relativamente bajos en comparación con los de otros bosques tropicales (Tabla 4).

Figura 3 Número de individuos por parcela en el JBM 

El diámetro promedio de la mayoría de los individuos leñosos, fue menor a 20 cm, hace suponer que se trataría de una serie de bosques relativamente jóvenes, que fueron intervenidos y están en recuperación; adicionalmente, las condiciones edáficas y meteorológicas impiden que los árboles adquieran mayor grosor de tallo (Figura 4).

Figura 4 Distribución relativa de los individuos del bosque 

Para el área basal de los componentes leñosos muestreados, se observa que existen dos grupos bien definidos por la diferencia de más de 1 m2, compuestos en primer lugar con los valores mayores en las parcelas P2, P3 y P8 con 5,53; 5,09 y 4,71 m2 respectivamente, luego el segundo grupo lo forman las restantes parcelas con valores comprendidos entre 2,13 y 3,33m2; comportándose muy homogéneos. Resalta que los dos rodales de mayor cobertura son continuos, mientras que la tercera se encuentra entre las de menor área basal de la muestra de una hectárea (Figura 5).

Figura 5 Cobertura de los componentes leñosos de la muestra. 

3.3. Índice de valor de importancia (IVI)

Con el IVI encontrado y de acuerdo con ^{Figueroa (2011}), el bosque del JBM está compuesto por el 1,45 % de especies raras, presentes solamente en una parcela que coincide con la misma donde no hubo especies muy dominantes; el mayor grupo lo conforman las de baja importancia con 36,26 %, seguido de las codominantes con 31,16 %, las de moderada importancia cubren el 15,94 %, completándose con las especies dominantes y muy dominantes con valores relativos de 7,97 % y 7,25 %, respectivamente.

Handroanthus billbergii (Bureau & Schum.) Grose es la especie que obtuvo el primer lugar con el 100 % de presencia en las parcelas, seguido de Pithecelobium ambiguum Hemsl., con el IVI en nueve parcelas, completándose los primeros lugares de las parcelas restantes con Bulnesia arborea Jacq. Englery Cnidoscolus urens (L.) Arthuren en tres de ellas. En la Tabla 5, se presentan las cinco especies con mayor IVI para cada una de las parcelas.

La especie Handroanthus billbergii (Bureau & Schum.) Grose ejerce el dominio absoluto del bosque del JBM, con valores de 86,55 ≤ IVI ≤ 171,91; supera en todas las parcelas al resto de las especies. También, se observa que las especies que la secundan están presentes escasamente en tres parcelas, siendo ellas Bulnesia arbórea Jacq. Engler y Pithecelobium ambiguum Hemslcon con 38,13 y 54,75 como valores mayores, respectivamente, en las tres parcelas donde ocupan el segundo lugar; las demás poseen valores de IVI mucho menores que los de las especies antes mencionadas.

De las 50 especies censadas, existen 20 con valores altos de IVI, lo que indica que el bosque del JBM es muy heterogéneo en cuanto a riqueza de especies y estas tienen alta incidencia en el mismo.